Razdrazljivost celije i znacaj (Deo 2)

Razdrazljivost celije i znacaj

Razdrazljivost celije: Otkrijte kako celije reaguju na stimuluse, koji su mehanizmi razdrazljivosti i kakav je njen znacaj u bioloskim procesima.

Ako ste propustili : Celija struktura i znacaj deo 1

Razdrazljivost celije – razdrazljivost je bitna osobina zive materije , karakteristicna za sva ziva bica , odnosno kod metazoa i za sve organe pa i celije .

To je sposobnost organizma , organa ili celija da na specifican , odredjeni nacin reaguju na promene koje se javljaju u okolini organizma ili u unutrsnjoj sredini .

Promene u spoljasnoj sredini koje dovode do reakcije organizma ili njegovih delova nazivaju se nadrazaji .Po svojoj prirodi nadrazaji mogu biti fizicki – mehanicki , termicki , svetlosni , zvucni elektricni*, a mogu biti i hemijski , bioloski itd.

Razdrazljivost celije. Da bi pojedini nadrazaji dejstvovali , odnosno , bolje receno , da bi bili efikasni , neophodno je da imaju odredjene osobine , a narocito da imaju odredjeni minimalni intezitet i da traju odredjeno minimalno vreme .

Znaci da je razdrazljivost funkcija dva osnovna faktora : inteziteta nadrazaja i vremena njegovog trajanja .

Razdrazljivost celije. U fizioloskim ogledima najcesce se primenjuju elektricni nadrazaji : konstantna ili indukovana struja , posto se lako mogu dozirati , precizno lokalizovati na zeljeno mesto i posto u vecoj meri ne stete organizam ( pri manjem intezitetu koji se primenjuje ) odnosno izolovane organe – misic , nerv itd.

Razdrazljivost celije. Da bi se mogla porediti razdrazljivost raznih individua iste vrste , raznih organa ili istih organa pod uticajem raznih faktora i u razumnim uslovima , usvojene su dve vrednosti , od kojih je jedna merilo inteziteta , a druga vremena trajanja nadrzaja .

Razdrazljivost celije. 1) Reobaza je najmanji intezitet nadrazaja ( elektricne struje )koji pri neogranicenom trajanju ( u praksi nekoliko milisekundi )izaziva trag reakcije .

Razdrazljivost celije. 2) Hronaksija je najkrace vreme u toku koga dejstvuje nadrzaj inteziteta dvostruke reobaze potrebno da bi se dobio trag reakcije .

O tehnici odredjivanja reobaze i hronaksije bice vise reci u delu nervnog sistema .

Uzme li se u obzir i reobaza i hronaksija pri procenjivanju razdrazljivosti nekog organa , onda proizilazi da ce neki organ biti utoliko razdrazljiviji ukoliko bude reagovao pri manjem intezitetu nadrzaja za krace vreme .

Razdrazljivost celije. Reagovanje pojedinih organa na nadrzaje je najcesce specificno i karakteristicno za taj organ . Misici reaguju kontrakcijom , zlezde lucenjem sekreta, nervne celije slanjem nervnih impulsa itd.

Te reakcije ce biti proucene pri izlaganju funkcije odgovarajucih organa ili pribora (sistema). Medjutim , postoje odredjene manifestacij erazdrazljivosti koje se javljaju pri radrazenju svake celije i zajednicke su za sve celije .

Razdrazljivost celije. To su biofizicke promene : 1)kratkotrajno lokalno povecanje propustljivosti celicne membrane , koja se javlja na mestu dejstva nadrazaja ;

2) karakteristicno kretanje katjona u prvom redu natrijuma i kalijuma kroz celicnu membranu na nadrazenom mestu ; 3)promene elektricnog potencijala koje su posledica prve dve grupe promena .

Biofizicke promene pri razdrazenju celije

Razdrazljivost celije. Da bi rezumeo nacin pojave pomenutih biofizickih promena koje se javljaju u momentu dejstva nadrzaja , neophodno je prethodno dati podatke o stanju celicne membrane u momentu relativnog mirovanja celije.

Stanje celicne membrane u mirovanju

Ranije receno da je celicna membrana selektivno propustljiva za pojedine jone , kao i to da je kod najveceg broja celija potpuno ne propustljiva za katjone natrijum i kalcijum , a samo donekle propustljiva za katjon kalijum , dok je dobro propustljiva za neorganske anjone.

Stanje celicne membrane u mirovanju . Pored toga napomenuto je da je koncetracija anjona razlicita s obe strane membrane : kalijum se u unutrasnjosti celije nalazi u oko 20 puta vecoj koncetraciji nego ekstacelurarnoj tecnosti , dok je sa natrijumom obrnut slucaj :on se u unutrasnjosti celije nalazi u mnogo manjoj koncetraciji nego u ekstracelurarnoj tecnbosti .

Stanje celicne membrane u mirovanju. Posto je celicna opna i za vreme mira relativno propustljiva za katjone kalijuma , oni se krecu u pravcu nize koncetracije , tj. iz unutrasnjosti celije kroz celicnu opnu u pravcu ekstracelularne tecnosti .

Medjutim , usled elektrostatickih privlacnih sila makromolekulskih anjona – belancevina citoplazme – oni se zadrzavaju na spoljasnosti povrsini celicne membrane gradeci eletropozitivni sloj .

Stanje celicne membrane u mirovanju. Ukoliko se tankom elektrodom , precnika oko 1u probije celicna membrana i udje u unutrasnjost celije ( misica , pljuvacne zlezde ) ili nervnog vlakna , a druga elektroda se stavi spolja , na povrsinu celije , pa se obe elektrode vezu sa mernim instrumentom -katodnim oscilografom – ili galvanometrom sa zategnutom zicom konstantovace se da je spoljasna povrsina celijske opne elektropozitivna u odnosu na unutrasnjost celije i da razlika potencijala iznosi 70 – 110 mV , a u prosekuoko 80mV.

Stanje celicne membrane u mirovanju. Ova vrednost zavisi pre svega od razlike koncetracija kalijuma s obe strane membrane . Ukoliko se te koncetracije izraze u mM/L i primene u Nerstovoj jednacini : E=64xlog*[K1]/[K2] , gde je E potencijalna razlika , K1 koncetracija kalijuma u unutrasnjosti celije , a K2 koncetracija kalijuma u ekstracelularnoj tecnosti , dobice se vrednosti od priblizno 80 mV , tj. ista vrednost koja se i eksperimentalno konstantuje .

Stanje celicne membrane u mirovanju . Potencijalna razlika izmedju unutrasnjosti celije i njene spoljasne povrsine naziva potencijal mirovanja.

Promena membrane pri razdrazenju

Promena membrane pri razdrazenju. Merenje potencijala povrsine celije na nadrazenom mestu umomentu nadrzaja na ranije opisan nacin pokazuje da nadrzeno mesto postaje kraktotrajno elektronegativno u poredjenju : a) sa unutrasnjoscu celije , i b) sa susednim nenadrazenim mestima spoljasne povrsine celije .

Promena membrane pri razdrazenju. Ova potencijalska razlika naziva se akcioni potencijal i prosecno iznosi 43mV. Uzrok pomenutoj promeni potencijala i elektronegativnosti na nadrazenom mestu je sledeci.

Promena membrane pri razdrazenju. Nadrazaj koji dejstvuje izaziva na nadrzazenom mestu kratkotrajno povecanje propustiljivosti celicne membrane i usled toga do ulaska natrijumovih jona u unutrasnjost celije.

Promena membrane pri razdrazenju. Primena Nernstove jednacine sa logaritmom koncetracija natrijuma u unutrasnjosti celije i ekstracelularnoj tecnosti pokazuje da je nastala elektronegativnost na nadrazenom mestu posledica ulaska natrijumovih jona u celiju ( natrijumov potencijal).

Promena membrane pri razdrazenju. Ulazak natrijumovih jona u celiju izaziva u njoj karakteristicne metabolicke i funkcionalne promene i dovodi do reakcije koja je karakteristicna za taj organ : kontrakcija kod misica sekrecija kod zlezda itd.

Promena membrane pri razdrazenju. U drugoj fazi razdrazenja dolazi do izlaska kalijumovih jona iz celije u ektracelularnu tecnost , sto dovodi do vracanja potencijala na vrednost mirovanja ( proces repolazizacije) .

Pri kraju ove faze celicna membrana postaje ponovo nepropustljiva . Ceo oovaj proces povecane propustljivosti i kretanja katjona traje nekoliko milisekundi .

Promena membrane pri razdrazenju. Potrebno je istaci da ulazak kalijuma u celiju , kao i izlazak kalijuma iz celije u ekstracelularnu tecnost , ne zahtevaju neko vece oslobadjanje energije ,posto se oba jona , cim je doslo do povecanja propustljivosti celicne membrane , krecu iz oblasti vis eu oblastnize koncetracije .

Promena membrane pri razdrazenju. Posle ponovnog uspostavljanja normalne propustljivosti mirovanja jedan deo energije koji se oslobadja usled pojacanih metabolickih procesa izazvanim dejstvom nadrazaja i razdrazenjem celije koristi se za istiskivanje natrijumovih jona koji su usli u celiju u momentu razdrazenja (i povecanja propustljivosti membrane ) i za ulazak kalijuma koji je izasao u ekstracelularnu tecnost.

Promena membrane pri razdrazenju. Za ovakav aktivni transport neophodna je energija , posto se sada oba jona krecu u pravcu vece kocentracije: natrijum u ekstracelularnu tecnost , a kalijum u celiju , za sta je potreban dopunski rad , pa prema tome i energija.

Akciona struja

Promena membrane pri razdrazenju. Promena potencijala na nadrazenom mestu usled povecane propustljivosti celicne opne , kao i kretanje natrijuma iz ekstracelularne tecnosti u celiju , dovode, pored ovog kretanja , i do kretanja katjona s obe strane membrane .

Promena membrane pri razdrazenju. Pri tom u unutrasnjosti celije katjoni ce se kretati sa nadrazenog mesta koje je elektropozitivno u pravcu nenadrazenih delova ciji je potencijal nizi , dok ce se sa spoljasne strane membrane katjonikretati od susednih , nenadrazenih mesta kao elektropozitivni ka nadrzaenom mestu kao elektronegativnom .

Promena membrane pri razdrazenju. Na ovan nacin , se u sustini , zatvara kolo struje koje cine joni u kretanju, koje ce sada dejstvovati nadrazajno na susedne delove celije organa ili nervnog vlakna , tako da ce radrazenje , praceno pojavom povecane propostljivosti celicne membrane i prolaznom elektronegativnoscu , obuhvatiti celu slobodnu povrsinu celije odnosno organa i biti preneto i na susedne celije .

Promena membrane pri razdrazenju. Ako se elektrode mernog instrumenta ( katodnog oscilografa , odnosno galvanometra) stave na dva mesta na povrsini celije ili organa , dobice se kriva prolazne promene potencijala , koji se naziva akcioni potencijal ili ponekad, s obzirom da se siri , akciona struja.

Promena membrane pri razdrazenju. Izgled krive , kao i vrednosti potencijala , razliti su zavisno od organa ,nacina registrovanja i niza drugih faktora , i proucicemo ih detaljnije pri upoznavanju sa fiziologijom pojedinih organa .

Promena membrane pri razdrazenju. Medjutim , bitno je jedno :nezavisno od organa i izgleda krive akcionog potencijala mehanizam postanka je uvek isti : naglo , kratkotrajno povecanje propustljivosti celicne membrane i poisano kretanje katjona natrijuma i kalijuma , kao posledica ove povecane propustljivosti .

Fermenti – encimi

Fermenti – iz biologije je poznato da je jedna od osnovnih i najvaznijih karakteristika zivih bica i najbitnijih odlika zivota ramena materija sa spoljasnom sredinom i koriscenje potencijane energije organskih hranljivih materija za obavljanje zivotnih procesa ( u organizmu zivotinja i heterotrofnih bakterija ).

Fermenti – encimi. Odavde proizilazi da se u organizmu neprekidno , mada ne uvek sa istim intezitetom , odigravaju mnogobrojni i raznovrsni biohemijski procesi , u toku kojih se vrsi razlaganje hranljivih materija uz oslobadjanje energije – procesi katabolizma ili disimilacije.

Fermenti – encimi. Istovremeno , na racun jednog dela energije oslobodjene u tim procesima , vrsi se sinteza mnogobrojnih sastojaka celija i tkiva , specificnih proizvoda lucenja( sekreta i hormona , tkivnih hormona idr.)- odigravaju se procesi anobolizma ili asimilacije .

Fermenti – encimi. Svi ovi procesi u organizmu odigravaju se zahvaljujuci prisustvu posebnih katalitickih supstancija , biokatalizatora , koji se nazivaju fermenti ili encimi .

Fermenti – encimi. Osobine fermenata , mehanizam njihovog dejstva i podela danas se opsirno izlazu u udzbenicima biohemije , ali , ipak , u vecini udzbenika fiziologije izlazu se najosnovnije osobine fermenata .

Fermenti – encimi. Stoga cemo i mi ovde , u osnovnim crtama , izneti najvaznije karakteristike fermenata .

Poreklo , mesto dejstva i priroda fermenata

Fermenti – encimi.Fermenti su proizvodi aktivnosti celija . Znatan deo fermenata dejstvuje u samim celijama , i to , prema rezultatima savremenih ispitivanja , zavisno od uloge, u jedru, mitohondrijama ,ribosomima, citoplazmi , Goldzijevom aparatu itd.

Ti fermenti koji dejstvuju u samoj celiji nazivaju se endofermenti . Druga grupa fermenata nalazi se u raznim proizvodima lucenja , sekretima , najcesce u sokovima zlezda pribora za varenje .Ti fermenti dejstvuju na supstrate van celija i nazivaju se ektofermenti.

Fermenti – encimi. Zahvaljujuci napredku savremenepreparativne biohemije , danas je veliki broj fermenata dobijen u cistom stanju , a mnogi od njih i u kristalnom stanju .

Zahvaljujuci tome , bilo je moguce prouciti fizicko-hemijske osobine i hemijsku strukturu fermenata . Na osnovu rezultata tih ispitivanja , danas je nesumljivo da su fermenti koloidna , makromolekulska jedinjenja , proteinske strukture – belancevine ili makromolekulski polipeptidi .

Bliza isitivanja su pokazala da se na osnovu blize strukture fermenti mogu podeliti u tri grupe:

Fermenti – encimi. Protein-fermenti , na primer najveci deo fermenata sokova za varenje imaju strukturu prostih belancevina ili makromolekulskih peptida.

Njihovo dejstvo zavisi od prisustva aktivnih grupa , kracih peptidnih lanaca specificne strukture , na povrsini encimskih makromolekula , cije je prisustvo neophodno za encimsko dejstvo , posto se njihovim uklanjanjem ( delimicnim razgradjivanjem fermenata) ili blokiranjem gubi encimsko dejstvo .

Poznat je sastav aktivnih grupa veceg broja fermenata . Ovde kao primer dajemo sastav aktivne grupe tripsina pankreasa :asparaginska kiselina -serin-glikokol.

Fermenti – encimi.Protein-fermenti sa metalnim katjonima. Veci broj encima je po svojoj strukturi iprost protein , ali u svom molekulu sadrze odredjeni katjon cije je prisustvo neophodno za njihovu aktivnost.

Uklanjanje katjona dovodi do inaktivisanja fermenata . kao primer fermenata ove grupe navescemo fosfataze koje sadrze magnezijumi neke paptidaze digistivnih sokova koje sadrze mangan .

Fermenti – encimi. Proteid – fermenti su po svojoj strukturi slicni slozenim belancevinama i sastoje se od koloidnog nosioca , koji je po strukturi prosta belancevina i naziva se apofement , i od nebelancevinske aktivne grupe , koja odgovara prostetickoj grupi proteida i naziva se koferment ili koencim .

Fermenti – encimi. Struktura koencima moze biti vrlo razlicita :piridinov derivat amid-nikotinske kiseline i nikotin-amid-dehidrogenezama odnosno peridoksal-fosfat ( derivat vitamina B₆ – pirodoksina) u transaminazama , derivat aneurina u karboksilazi ( aneurin – pirofosfat) , derivat laktoflavina (izoaloksazina) u flavin-dehidrogenezama , hemov derivat u Varburgovom fermentu itd.

Fermenti – encimi. Svaka od ovih komponenti sama za sebe nema encimsku aktivnost , te je , prema tome , potrebno da obe budu vezane , cime grade aktivni ferment – holoferment:

Fermenti – encimi. Veza izmedju apofermenata i kofermenata je najcesce prilicno labava ,tako da se koferment moze odvojiti od apofermenta dijalizom , cime se ferment inaktivise .

Fermenti – encimi. Ponovnim dodavanjem dijalizom odvojenog ili cak i sinteticki dobivenog koencima uspostavlja se aktivnost fermenata .

Fermenti – encimi. Apofermenti pokazuju sve osobine prostih belancevina: ne dijalizuju, imaju karakteristicnu elektroforetsku pokretljivost , termolabilni su , osetljivi prema promenama pH itd.

Od apogermenata zavisi specificnost proteid-fermenata prema supstratu, tj. zavisi na koje jedinjenje taj ferment dejstvuje .

Fermenti – encimi. Kofermenti su termostabilni i dijalizuju. Od kofermenata zavisi tip biohemijske reakcije koju taj encim katalizuje.Danas je poznato vise desetina koencima proteid-fermenata , cija je hemijska struktura proucena.

Uslovi za dejstvo fermenata

Fermenti – encimi. Za aktivnost fermenata neophodno je da bude ispunjeno vise uslova .

Optimalna temperatura

Brzina i efikasnost fermentskih reakcija u velikoj meri zavise od temperature na kojoj se odigravaju . Svaki ferment ima optimalnu temperaturu na koju najbrze dejstvuje .

Za fermente iz organizma coveka i drugih homeotermnih (toplokrvnih) organizama optimalna temperatura se krece izmedju 37 i 40 C, tj. odgovara telesnoj temperaturi .

Snizavanje temperature ispod optimalne usporava brzinu ecimskih reakcija – za svakih 10C na polovinu , tako da se na 0C fermentske reakcije zaustavljaju . Ovaj prekid i inhibicija encimskih reakcija su povratni , posto se ponovnim povisenjem temperature germentske reakcije ponovo uspostavljaju i ubrzavaju.

Fermenti – encimi. Izlaganje fermenata temperaturi iznad optimalne dovodi do trajnog , irevirznog inaktivisanja fermenata posto dolazi do denaturisanja fermenata kao belancevina toplotom.

Mada razni fermenti imaju razlicitu temperaturu inaktivisanja , ipak se temperatura kljucanja vode (100C) smatra temperaturom na kojoj se svi fermenti inaktivisu .

Optimalna elekrohemijska reakcija (pH)

Fermenti – encimi. Dejstvo fermenata u velikoj meri zavisi i od elektrohemijske reakcije sredine u kojoj fement dejstvuje . Optimalni pH raznih fermenata moze biti veoma razlicit : od vrlo niskog- jako kisela sredina do vrlo visokog- jako alkalna reakcija.

Fermenti – encimi. U tablici dajemo optimalni pH nekoliko fermenata .

Fermenti – encimi . Promena pH dovodi do smanjivanja efikasnosti dejstva fermenata i najzad do njegovog inaktivisanja ( denaturisanja).

Kvantitativni odnos ferment-supstrat

Fermenti – encimi . Vec odavno je bilo poznato da je za fermentske reakcije neophodna vrlo mala kolicina fermenata i da se fermentske reakcije odigravaju velikom brzinom .

Povecanje kolicine fermenata povecava brzinu fermentskih rakcija. Stepen ovog povecanja zavisi od vrste fermenata , njegove preciscenosti , vrste hemijske reakcije koju ferment katalizuje itd. Podobriniji podaci o ovom odnosu , kao i o zavisnosti encimskih reakcija od promena kolicine supstrata, mogu se naci i u udzbenicima biohemije.